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    Actividad fotosintética y asociación bacteriana en semillas de la fanerógama marina Posidonia oceanica (L.) Delile
    (2013-03-07) Celdrán Sabater, Manuel David; Marín Atucha, Arnaldo Aitor; Facultad de Biología
    La semilla de Posidonia oceanica es de color verde y al desprenderse del fruto queda libre en el mar en contacto con microorganismos marinos. Por estas dos razones nuestras hipótesis fueron confirmar si La semilla de Posidonia oceanica, y dos parientes australianas: Posidonia australis y Posidonia sinuosa tienen actividad fotosintética y si la semilla crea alguna relación con microorganismos marinos, (Marinomonas posidonica y Marinomonas mediterranea.). Nuestros resultados concluyeron que tanto Posidonia oceanica como Posidonia australis y Posidonia sinuosa, desarrollan fotosíntesis, al menos 3 meses tras la germinación, es funcional y aumenta el desarrollo foliar y éxito en la germinación. Asimismo, supone un mecanismo de compensación de la respiración de la semilla durante la germinación y fue adquirido de un antecesor común durante el Eoceno. Por último, los datos confirmaron que Marinomonas Posidonica genera la estimulación en el crecimiento de las plántulas y modifica la comunidad de epífitos asociada. Palabras clave: Fotosíntesis, semilla, Posidonia, Marinomonas. The seed of Posidonia oceanica is green coloured and when is liberated from the fruit is in touch with marine microorganims. These two reasons make suggest next hypothesis: Does develop, the seed of Posidonia oceanica, and the seed of two Australian species: Posidonia australis and Posidonia sinuosa, photosynthesis activity? and is there any relationship between the seed of P. oceanica and the marine bacterias (Marinomonas posidonica y Marinomonas mediterranea)?. Results concluded that the seed of Posidonia oceanica, Posidonia australis and Posidonia sinuosa, develop photosynthesis activity, at least 3 months alter germination, is functional and improve leaf growth and germination success. Likewise, this photosynthetic activity is considered a compensatory mechanism from one common ancestor during the Eocene. Finally, data confirmed that Marinomonas Posidonica stimulates foliar growth and changes in the community of epiphyts. Key words: Photosynthesis, Seed, Posidonia, Marinomonas
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    Algas edáficas (Delta del Río Ebro)
    (Universidad de Murcia, Servicio de Publicaciones, 1984) Hernández-Mariné, M.C.; Facultad de Biología
    It has been carried out the study of the litoral saline soils in the zone of the delta of the river Ebro which is located between Sant Carles de la Rapita and the pond de la Tancada (UTM: 3 1 TBF90 y 3 1 TCFOO). The samples were collected either from bleaked or covered with litoral vegetation soils, edges of rice fields and shores of the ponds de la Tancada and Encanyissada. Both the direct observation and the method od the enrichment cultures were used. 1 19 taxons belonging to: Myxophyceae 70, Xanthophyceae 9, Chlorophyceae 40, have been identificated in these cultures. The description from those we consider to be the most interesting are given.
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    Biodiversidad de macroalgas continentales y evaluación de la calidad ecológica en aguas de transición : el caso del marjal Pego-Oliva (E de la península Ibérica)
    (2014-12-16) García Férnández, María Eugenia; Asencio Martínez, Antonia D.; Aboal Sanjurjo, Marina; Facultad de Biología
    La Cuenca Mediterránea es rica en marjales de gran valor ecológico, social y económico que han visto reducida su superficie por las actividades humanas. Son sistemas amenazados, muy interesantes desde el punto de vista de la conservación de la biodiversidad aunque poco se sabe acerca de sus comunidades algales. El marjal de Pego-Oliva se localiza en la costa este de la península Ibérica con una temperatura anual media cálida y precipitaciones bastante elevadas. Los objetivos de esta tesis son analizar los principales factores que afectan a la composición y distribución de las macroalgas del marjal de Pego-Oliva, estudiar los rangos ecológicos y el valor indicador de las especies, comprobar la viabilidad del uso de las macroalgas para evaluar la calidad acuática en marjales mediterráneos y realizar un estudio taxonómico y filogenético de las principales especies, en especial de las rodofíceas, para valorar el interés en conservación del marjal. Se muestrearon 23 localidades durante dos años: 5 puntos de muestreo por cada río estudiado (Bullent y Racons), 5 surgencias de agua dulce y 2 de agua salada, 4 azarbes y 2 arrozales. Se recolectaron un total de 570 muestras de macroalgas y microalgas bentónicas. Las variables físicas y químicas medidas en el campo fueron: temperatura del agua, pH, conductividad, oxígeno disuelto, radiación activa fotosintética y velocidad de la corriente. En el laboratorio se analizó el contenido de N-NO3-, N-NO2-, N-NH4+, P-PO43-, NT y PT de las muestras de agua. Para confirmar la identidad de algunas especies de macroalgas se secuenció el gen plastidial (rbcL) que codifica la subunidad mayor de la enzima ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCO). Para evaluar la variabilidad de la estructura de la comunidad de macroalgas en relación con las variables ambientales se llevó a cabo un análisis de correspondencias canónicas (ACC) y para predecir las posibles relaciones significativas entre las especies y las variables ambientales se utilizaron modelos lineares generalizados (MLG). El uso potencial de las especies como indicadoras de los diferentes hábitats se analizó mediante el análisis indicador de especies (IndVal) que determina la importancia de cada especie en cada ambiente. Las principales variables responsables de la distribución de las macroalgas en el marjal son la conductividad y el oxígeno, y en menor medida la concentración de amonio. Calothrix parietina, Chaetophora tuberculosa, Draparnaldia mutabilis, Homoeothrix juliana, Leptolyngbya angustissima y Sheathia arcuata son indicadoras de las surgencias de agua dulce y Chaetophora elegans, Homoeothrix juliana, Phormidium formosum, Schizothrix fasciculata, Sheathia arcuata y Tapinothrix crustacea son indicadoras del nacimiento del río Bullent. Calothrix pulvinata, Phormidium tergestinum, Tapinothrix violacea, Thorea violacea y Ulva intestinalis son indicadoras de las surgencias de agua salada mientras que Batrachospermum cf. gelatinosum, Kumanoa mahlacensis y Microcoleus autumnalis están asociadas a los azarbes. Cladophora glomerata, Compsopogon coeruleus, Polysiphonia subtilissima y Ulva flexuosa son las especies con mayor distribución y mayores rangos ecológicos del marjal. Polysiphonia subtilissima, una especie fundamentalmente marina, ha sido recolectada en el tramo medio del río Bullent. Kumanoa mahlacensis, citada en escasas localidades del mundo, ha sido observada en un azarbe del marjal en lo que representa la primera cita de la especie y del género para España y de la especie para Europa. Hildenbrandia angolensis y Thorea violacea son especies de distribución tropical aunque la primera crece en condiciones oligotróficas y de escasa iluminación y la segunda sólo ha sido recolectada en una surgencia de agua salada. La presencia de algunas especies bastante raras a nivel nacional, incluso europeo aumenta el interés por conservar este sistema. Los resultados presentados confirman la idoneidad de las macroalgas para evaluar la calidad ecológica en las aguas de transición. ABSTRACT The Mediterranean basin is rich in marshes of great ecological, social and economic value whose surfaces have been reduced by human influence. They are threatened systems, very interesting from the biodiversity conservation point of view although very few data exist on their macroalgal assemblages. The Pego-Oliva marsh is located in the east of the Iberian Peninsula close to the Mediterranean coast with warm annual average temperature and fairly high precipitation. The objectives of this thesis are to analyze the main factors that affect the composition and distribution of macroalgal species of the Pego-Oliva marsh, to study ecological ranges and indicator values of species, to test the feasibility of using macroalgae for monitoring Mediterranean marshes, and to perform a taxonomic and phylogenetic study of the main species, especially red algae, to assess the interest of the marsh in a Spanish, European and global context. Twenty three sites were visited over a period of two years: 5 sampling points for each of the 2 studied rivers (Racons and Bullent), 5 freshwater and 2 saltwater springs, 4 irrigation ditches and 2 rice fields. 570 samples of macroalgae and benthic microalgae were collected. Water temperature, pH, conductivity, dissolved oxygen, photosynthetic active radiation and current velocity were measured. Water samples were analyzed for NO3--N, NO2--N, NH4+-N, PO43--P, TN, and TP. Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO) large subunit gen (rbcL) were sequenced to identify the identity of some species. A Generalized Linear Model (GLM) was applied to predict significant relationships between macroalgal species and environmental variables, and Canonical Correspondence Analysis (CCA) was used to evaluate the variability in the community structure in relation to the environmental variables. The potential use of the species sampled as an indicator of different groups of habitats was examined with the indicator species analysis (Indval). The main factors explaining the distribution of macroalgal assemblages in the Pego-Oliva marsh are conductivity and dissolved oxygen, and, with a lower weight, the ammonium concentration. Calothrix parietina, Chaetophora tuberculosa, Draparnaldia mutabilis, Homoeothrix juliana, Leptolyngbya angustissima and Sheathia arcuata are indicators of freshwater springs and Chaetophora elegans, Homoeothrix juliana, Phormidium formosum, Schizothrix fasciculata, Sheathia arcuata and Tapinothrix crustacea are indicators of the source of Bullent River. Calothrix pulvinata, Phormidium tergestinum, Tapinothrix violacea, Thorea violacea and Ulva intestinalis are indicators of eutrophic salt springs while Batrachospermum cf. gelatinosum, Kumanoa mahlacensis and Microcoleus autumnalis are associated with irrigation ditches. Cladophora glomerata, Compsopogon coeruleus, Polysiphonia subtilissima and Ulva flexuosa are the most widespread species and have the broadest ecological ranges in the marsh. Polysiphonia subtilissima, a species with a global marine distribution, is confirmed from intermediate stretches of Bullent River. Kumanoa mahlacensis, rare in a European context, has been reported the first time in Europe in an irrigation ditch in the marsh. Hildenbrandia angolensis and Thorea violacea are considered tropical or subtropical species. While the first is linked to oligotrophic and low light intensity conditions, the second was only collected in a saltwater spring. The presence of several species which have a very restricted distribution in Europe or worldwide increases the interest in conservation of the marsh. The data presented confirm that macroalgal assemblages can be used to evaluate water quality in transitional systems.
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    Cianofíceas termófilas de "As Burgas" (Ourense)
    (Universidad de Murcia, Servicio de Publicaciones, 1984) Noguerol Seoane, A.; Facultad de Biología
    A taxonomic study of the cyanophyceae in the thermal springs of ((As Burgas» is made and more significative data is given on some physical and chemical environmental parameters which affect their development. The alga covering on granitic base, is proved widespread because of the alkaline pH of the water at a temperature between 64'C and environmental temperature, according to the different tested items. Twenty-six species have been identifies. The largest covering is given by Mastigocladus laminosus (Kütz.) Cohn., which is found in a lawny, laminated form or in gelatinous shapeless masses.
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    Datos sobre la flora y corología algal del litoral de Murcia (SE de España)
    (Murcia: Universidad de Murcia, Servicio de Publicaciones, 1992) Soto Moreno, J.; Facultad de Biología
    Se incrementa el conocimiento algal del litoral de Murcia en 23 taxones de algas marinas. De ellas son especialmente interesantes en la corología de las aguas mediterráneas españolas las siguientes: Naccaria wiggii (Tumer) Endlicher, Helminthora stackhousei (Clemente) Cremades et Pérez-Cirera, Polysiphonia adriatica Schiffn., Polysiphonia elongata (Hudson) Sprengel, Laurencia pelagosae (Schiffn.) Ercegovic, Elachista jlaccida (Dillwyn) Areschoug, Cystoseira platyclada Sauvageau y Enteromorpha simplex (Vinograd.) Koeman et Van den Hoek.
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    Ecología de Aguas Continentales.Prácticas de Limnología. Práctica 7. La diversidad de organismos acuáticos: Las algas bentónicas y los macrófitos como ejemplo de productores primarios.
    (Universidad de Murcia, 1994) Vidal-Abarca Gutiérrez, María Rosario; Suárez Alonso, María Luisa; Gómez, Rosa; Sánchez-Montoya, María del Mar; Ramírez-Díaz, Luis; Facultad de Biología; Departamento de Ecología e Hidrología
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    Estudio biogeográfico de la flora algológica bentónica marina de las Islas Baleares
    (Universidad de Murcia, Servicio de Publicaciones, 1984) Ribera Siguán, M.A.; Gómez Garreta, A.; Seoane Camba, J.A; Facultad de Biología
    It has been compared, from the qualitative point of view, the benthic marine algal flora of the Balearic lslands to floras from other spots in the Mediterranean and Atlantic seas, measuring the resemblance by the Sorensen index. As conclussions we can stand out that: - The resemblance index decreases with the distance but is not proportional to it. - Corsica, the Balearic lslands and the Southern ltaly belong to a warmer central-mediterranean zone. - There is a great difference between the western mediterranean flora and the eastern mediterranean one.
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    Estudio de laboratorio sobre algas aisladas a partir de aguas residuales urbanas
    (Universidad de Murcia, Servicio de Publicaciones, 1984) Velasco Díaz, J.L.; Álvarez Cobelas, M.; Colmenarejo, J.M.; Bustos Aragón, A.; Parra Sánchez-Bravo, F.; Facultad de Biología
    Several strains belonging to the genera Chlorella, Scenedesmus (Chlorophyceae) and Oscillatoria (Cyanophyceae) have been isolated from urban waste waters where they live as resting stages their culture, both in secondary treatment efluent of the same waste waters and in artificial media, has allowed us to know some of their autoecological preferences: thermal optima, nutrition, growth rates and SO on
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    Modelling of photosynthesis, respiration and nutrients yield coefficients in Scenedemus almeriensis culture as a function of nitrogen and phosphorus.
    (2021-09-14) Gómez serrano, Cintia; Acién Fernández, Francisco Gabriel; Fernández Sevilla, José María; Molina Grima, Emilio; Sánchez Zurano, Ana; Ingeniería Química
    Se aplicaron técnicas foto-respirométricas para evaluar la actividad fotosintética en organismos fototróficos. Estos métodos permiten analizar la respuesta fotosintética bajo diferentes condiciones. En este trabajo, se estudió la influencia de la disponibilidad de nutrientes (nitrato, amonio y fosfato) en la fotosíntesis y la respiración de Scenedesmus almeriensis mediante mediciones foto-respirométricas cortas. Tanto la fotosíntesis como la respiración aumentaron hasta un valor de saturación y posteriormente disminuyeron, mostrando inhibición a concentraciones altas. En cuanto a la influencia de la concentración de fósforo en las células de microalgas, se observó una tendencia hiperbólica similar, aunque no se detectó inhibición a concentraciones elevadas. A partir de estos datos experimentales, las tasas de respiración y fotosíntesis de S. almeriensis se modelaron utilizando la ecuación de Haldane para los datos de nitrato y amonio, y la ecuación de Monod para los datos de fosfato. Además, se realizaron experimentos para determinar los coeficientes de rendimiento de nitrógeno y fósforo en los cultivos de S. almeriensis. Los resultados mostraron que estos coeficientes no son constantes y se modifican según la concentración de nutrientes, evidenciando el fenómeno de absorción de lujo. Finalmente, los modelos propuestos se incorporaron en una herramienta de simulación para evaluar la actividad fotosintética y los coeficientes de rendimiento de nutrientes de S. almeriensis cuando se utilizan diferentes medios de cultivo y aguas residuales como fuente de nitrógeno y fósforo para su crecimiento.
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    Nota sobre la flora acuatica de los embalses de Vall-llossera (Barcelona, España)
    (Murcia: Universidad de Murcia, Servicio de Publicaciones, 1989) Cambra, J.; Perera, M.; Facultad de Biología
    Se presentan los resultados de un estudio floristico de los embalses de Vall-Llossera (Barcelona). En total se han identificado 51 taxones de macrófitos y algas, así mismo se describen las comunidades vegetales que se desarrollan en el litoral.
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    Revisión: Perspectivas recientes en evolución vegetal
    (Murcia: Universidad de Murcia, Servicio de Publicaciones, 2003) Cabezudo, Baltasar; Carrión García, José Sebastián; Biología Vegetal; Facultad de Biología
    En este artículo se revisan críticamente algunos aspectos metodológicos, conceptuales y filéticos de la evolución de cianobacterias, hongos, algas y plantas terrestres. Estos incluyen el registro fósil de DNA y otras moléculas, los retos de la cladística, las iniciativas sobre nuevos códigos filéticos, deficiencias en los modelos tradicionales de coadaptación, los equilibrios puntuados, el papel de las alteraciones heterocrónicas y heterotópicas, el neosaltacionismo, la importancia filogenético de la transferencia horizontal, el proyecto Tree of Life, la evidencia fósil de procariotas fotosintéticos y acritarcos, el origen y diversificación inicial de hongos, la endosimbiosis en algas eucarióticas, la terrestrialización y el origen de embriófitos, así como las radiaciones de pteridófitos, pteridospermas y espermatófitos actuales. Finalmente, se revisan las hipótesis más recientes sobre la evolución del síndrome angiospérmico desde la perspectiva del desarrollo embrionario.
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    La simbiosis algal en Elysia timida risso 1818. Primeros resultados
    (Universidad de Murcia, Servicio de Publicaciones, 1985) Ros Aragonés, Joandomènec; Rodríguez, José; Facultad de Biología
    Preliminary ecological. microstructural and metabolical results are presented of a study on the symbiotic relationship between the Saccoglossan Opisthobranch Elysia timida, from the Mar Menor hypersaline lagoon (Murcia. SE Spain). and its algal chloroplasts. The intimate metabolical relationship is demonstrated from different points of view and using different techniques: cytological study through electron microscopy; primary production of the chloroplasts through the measure of the produced oxygen and of the incorporated I4C. etc. Some data on the biology of the species in its lagoon habitats complete the paper. which closes with a consideration on the work to be still done on the subject.
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    Valoración de la macroalga proliferante Grateloupia turuturu en la cría en cautividad de la oreja de mar europea Haliotis tuberculata
    (2015-03-24) García Bueno, Nuria; Aitor Marín Atucha, Arnaldo; Facultad de Biología
    La oreja de mar Haliotis tuberculata, cuya cría en cautividad se encuentra muy poco desarrollada en Europa, resulta ser una especie potencial para la diversificación de la acuicultura de moluscos. Sin embargo, existen dos principales factores que limitan su producción. En primer lugar, el abastecimiento en alimento de calidad constituye un gasto significativo para las empresas. Además, en los últimos años, tanto las poblaciones naturales como las de cría han soportado altas tasas de mortalidad debidas a la presencia del patógeno Vibrio harveyi. El primer objetivo de esta tesis es la valorización de la macroalga G. turuturu como alimento para la oreja de mar. Por su carácter proliferativo, el alga roja Grateloupia turuturu, presente en la costa atlántica, constituye una importante fuente de biomasa disponible. Efectivamente, la composición bioquímica de Grateloupia turuturu resulta interesante para el crecimiento de la oreja de mar, la cual muestra una clara preferencia por las algas rojas. En el presente estudio, las macroalgas rojas Grateloupia turuturu y Palmaria palmata han sido probadas durante cinco meses como alimento para la oreja de mar europea Haliotis tuberculata tuberculata. Lo individuos fueron alimentados ad libitum mediante tres dietas diferentes: 1) Palmaria palmata, 2) Grateloupia turuturu y 3) dieta mixta de Palmaria palmata y Grateloupia turuturu (1:1). El interés nutricional fue evaluado mensualmente siguiendo para cada lote la mortalidad y el crecimiento de los individuos mediante medidas biométricas (longitud, anchura, peso). No se observó mortalidad durante el tiempo del experimento en cualquiera de los tratamientos. La composición bioquímica (proteínas, glúcidos, lípidos y cenizas) del producto final (el molusco tras finalizar el ensayo), así como el de las algas utilizadas como alimento, ha sido analizada. El consumo de algas por parte de los diferentes lotes de orejas de mar se estimó cada vez que distribuía nuevo alimento. El crecimiento en longitud y peso fue mayor para los abulones alimentados con P. palmata y la dieta mixta. Los abulones exhibieron una preferencia por P. palmata y mostraron la mayor ganancia de peso con este macroalga (107,8 ± 7,2%). Se ha comprobado que G. turuturu no puede ser utilizada en fresco como alimento monoespecífico para H. tuberculata tuberculata. Este hecho está relacionado con la rápida degradación de los tallos del alga en las condiciones de un criadero. No obstante, esta alga podría constituir un complemento alimenticio interesante para el gasterópodo. De hecho, cuando G. turuturu es suministrada en dieta mixta, los moluscos presentan un contenido mayor en lípidos que cuando son alimentados en dieta monoespecífica con Palmaria palmata. Otro objetivo de esta tesis consistió en estudiar los efectos de los extractos solubles, polares y apolares de la macroalga nativa Palmaria palmata y de la macroalga proliferante Grateloupia turuturu. Este estudio tenía como objeto hallar metabolitos potencialmente bioactivos sobre el crecimiento de V. harveyi. Estos análisis se llevaron a cabo mediante técnicas con microplacas (Bioscreen) y, en paralelo, análisis con RMN fueron efectuados con el fin de identificar eventuales diferencias en la composición de los extractos. Nuestros resultados preliminares, con un porcentaje de inhibición de 16%, son prometedores y muestran que G. turuturu posee un potencial antibacteriano que podría ser utilizado en aplicaciones futuras en acuicultura. Así, G. turuturu podría aplicarse a criaderos de oreja de mar en forma de extracto en el tratamiento del agua, en forma de alimento artificial o en co-cultivo formando parte de un sistema integrado junto con Haliotis tuberculata, gracias a sus propiedades antibacterianas contra Vibrio harveyi. Sería interesante también profundizar en la caracterización del/los metabolito/s responsable/s de esta actividad antibacteriana y una vez identificado/s, purificado/s con el objeto de caracterizar su naturaleza química y poder eventualmente mejorar su nivel de actividad antibiótica. Valorization of the proliferating macroalgae Grateloupia turuturu in the farming of the European abalone Haliotis tuberculata Abalone Haliotis tuberculata, which farm production is not well developed in Europe, seems a potential candidate for the diversification of shellfish aquaculture. However, its production faces two main limitations. First, the supply of livestocks in quality food are a major expense for enterprises. Second, in recent years, natural populations as well as livestocks have suffered high mortalities related to the pathogenic bacterium Vibrio harveyi. The first objective of this thesis is the valuation of the macroalgae G. turuturu as feed for abalone. Because of its proliferative nature, red seaweed Grateloupia turuturu, present on the Atlantic coast, constitute represent an available biomass that could be valorized in abalone aquaculture. Indeed, Grateloupia turuturu presents a biochemical composition that could be of interest for abalone’s growth. This species shows a clear preference for red seaweeds. The suitability of two red algae species, Grateloupia turuturu and Palmaria palmata, as feed for the culture of the European abalone H. tuberculata, was evaluated over a 5-month period. Three experimental diets were tested: 1) Palmaria palmata, 2) Grateloupia turuturu and 3) a mixed diet of Palmaria palmata and Grateloupia turuturu (1:1). Biochemical composition (proteins, carbohydrates, lipids, ashes) of algae was measured. No mortality was observed during the time of the experiment in any of the treatments. Biochemical composition (proteins, carbohydrates, lipids and ash) from abalone (at the end of the experiment) and the algae used for food has been analyzed. Seaweed consumption by of abalone was estimated whenever new food distributed. Growth in length and weight was highest for abalones fed with P. palmata and the mixed diet. Abalones exhibited a preference for P. palmata and showed the highest weight gain with this macroalgae (107.8 ± 7.2%). G. turuturu was fast in desintegrating in abalone rearing conditions and was not suitable for good growth of H. tuberculata in a monospecific diet. However, this could be an interesting alga food supplement for the gastropod. In fact, when it is provided in G. turuturu mixed diet, molluscs have a higher lipid content that when fed diet in Palmaria palmata monospecific. Another goal of this thesis was to study the effects of soluble, polar and apolar Palmaria palmata native seaweed and Grateloupia turuturu proliferative seaweed extracts. The aim of this study was finding potentially bioactive metabolites on growth of V. harveyi. These analyzes were carried out by microplates techniques (Bioscreen) and, in parallel, NMR analyzes were performed to identify any differences in the composition of the extracts. Our preliminary results, with and percentage of inhibition of 16%, are promising and they showed that G. turuturu has an antibacterial potential that could be used in future applications in aquaculture. Thus, G. turuturu could be applied to breeding of abalone extract as water treatment, in the form of artificial food or co-cultivation of an integrated system with Haliotis tuberculata, thanks to its antibacterial properties against Vibrio harveyi. It would be interesting also to deepen the characterization of the metabolite manager this antibacterial activity and once identified, purified in order to characterize their chemical nature and to eventually improve their level of antibiotic activity.